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感覚野の層と機能〜Martinez, et al. JP 2002〜

前回に引き続きHirschたちの一連の研究について。
今回は、ネコ一次視覚野でみれる方位選択性が、層によってどのような違いがあるかを調べた論文の紹介。

J Physiol. 2002 Apr 1;540(Pt 1):321-33.  
Laminar processing of stimulus orientation in cat visual cortex.
Martinez LM, Alonso JM, Reid RC, Hirsch JA.

この論文では、次のようなモチベーションで研究に取り組んでいる。

方位選択性はどのように生じるか?

二つのモデルが知られている。視床から皮質へ情報が送られる時に生じるか、それとも皮質回路内の情報処理によって生じるか?という二つのモデル。モデルというより論争といっても良いかもしれない。どちらもサポートする実験データは得られている。

一方、皮質内の情報の流れは、教科書的には
4層→2/3層→5層

この皮質内の3つの場所で、方位選択性がどのように変わるか調べれば、論争の決着へ向けた手がかりが得られるだろう。

というモチベーションだ。

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何をやった?
ネコ一次視覚野からin vivoホールセル記録をして、受容野と単純細胞か複雑細胞か決め、動くバーを見せて方位選択性を調べている。

4層の単純細胞11個。2/3層、5層の複雑細胞、それぞれ7個と6個について調べている。

何がわかった?
図6Bに集約されている。

4層・・・興奮性成分として見た方位選択性と、抑制性成分として見た方位選択性はほぼ一致していた。

「xx性成分として見た」とは、刺激を呈示する前の膜電位を基準とする。そして、バー刺激を呈示した時の反応で、基準より脱分極側への反応を興奮性、過分極側への反応を抑制性、としている。

もう一つ面白いのは、受容野が長いと方位選択性はシャープになっているということ。実際、受容野の広さと方位選択性の広さには負の相関関係があるらしい。(学会抄録を引いているのでホントかは不明)

2/3層・・・4層と同じ

5層・・・ほとんどの細胞で興奮性、抑制性成分の方位選択性が一致しない。1/6で、2〜4層と同じタイプを見つけている。

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何を学ぶ?
まず冒頭のモチベーションに対しては、4→2/3層ではフィードフォワード的なことが、5層でフィードバック的な処理が起こっているのでは?と考えているようだ。

気になった点をいくつか。まず2/3層のデータの図2。4層と比べてスパースな発火をしているようだ。図6Bを見ても、4層と比べノイズが少ない印象。

5層については、6個しか調べていないので、全体のポピュレーションのうちどれくらい興奮性と抑制性成分が一致した細胞がいるのかわからない。1/6というと16%強。少なくはない。

Breschtたちの論文と比べ、一つの問題に対して、一つの論文で層間比較をしているので、読んでいる方としては読みやすいかも。